Природа и механизм работы биологических часов
Наблюдения ученых показали, что ритмические процессы в живых организмах имеют много общих черт. Это обстоятельство навело на мысль о том, что в основе всех процессов лежит единый внутриклеточный механизм часов. Он управляет всеми биологическими часами, присутствующими как в простых одноклеточных, так и в сложных высокоорганизованных живых организмах.
Живому организму необходимо измерять промежутки времени самой различной продолжительности и для разных целей. Так, каждое измерение скорости (например, при ориентации птиц во время перелетов) связано с измерением времени иногда с точностью до миллисекунд. Поэтому, как предполагают ученые, живой организм имеет целый набор биологических ритмов с различными периодами. Короткие (в тысячные доли секунды) периоды колебаний, возникающие на клеточном уровне, трансформируются в более длинные суточные ритмы отдельных органов и систем организма. В связи с этим механизм биологических часов можно сравнить с механизмом обычных часов. Подобно им, биологические часы имеют механизм деления частоты — аналог зубчатых колес в часовом механизме. Точность хода механических часов обусловлена стабильностью частоты быстрых колебаний маятника. Пока часовая стрелка завершает суточный цикл, маятник часов осуществляет множество колебаний. В биологических же часах, по аналогии с механическими, суточный цикл каких-либо физиологических функций осуществляется множеством элементарных внутриклеточных колебаний.
Как показали исследования ряда ученых (Ж. Гастингс, 1962 г., и др.), биологические часы измеряют абсолютное время. Об этом свидетельствует циркадная (суточная) длительность циклов, сохраняющаяся при постоянных внешних факторах среды, а также несовпадение во времени фаз одного и того же процесса у представителей разных видов и разновидностей.
Среди некоторых ученых долго господствовало убеждение, что измерение времени в биологических часах основано на одиночных реакциях, т. е. на принципе песочных часов. Иными словами, предполагалось, что какой-либо стимул (например, восход солнца или переваривание пищи) приводит в действие определенный биологический процесс, завершение которого отмечается сигналом, посылаемым в соответствующий орган. В качестве аналогии приводился такой процесс, как разряд конденсатора.
Однако, как стало известно в последнее время, у животных, растений и даже у самых примитивных одноклеточных организмов существует гораздо более совершенный способ измерения времени, основанный на циклических процессах в организме. Этот способ позволяет осуществить измерения времени в организме на протяжении более длительного промежутка — до того момента, пока не появится фактор, способствующий определению времени в новом цикле.
Таким образом, стало очевидным, что в основе измерения времени лежат не одиночные, а цепные процессы и что принцип их работы тот же, что и у маятниковых часов.
При изучении природы биологических часов важно было выяснить механизм возникновения первичных периодических процессов, определяющих ход внутриклеточных часов. Ученые проводили исследования в различных направлениях: определяли физический, химический, биологический и физиологический смысл явлений, происходящих в клетках и тканях организма. Результаты исследований вызывали самые различные (в том числе и противоречивые) выводы.
Так, мнение ученых о физической природе внутриклеточных часов основывалось на том, что длительность периода биологических ритмов очень мало зависит от температуры. Правда, можно предположить, что в этом случае идет взаимодействие химических процессов, обладающих различными температурными коэффициентами. Однако такое объяснение не очень хорошо согласуется с тем, что отсутствие температурной зависимости индивидуальных фаз цикла проявляется в одном и том же интервале температур — обычно между 10-30°С. В пользу физической природы биологических часов свидетельствует периодическое изменение состояния макромолекул. Экспериментально установлено, что у некоторых составных частей клетки (например, ядра) способность связывать воду периодически меняется. Это обусловлено внутриклеточными реакциями, обеспечивающими клетку энергией. Периодические колебания макромолекул поддерживаются за счет поступления очень небольшого количества энергии, что обеспечивает надежность и устойчивость работы внутриклеточных часов.
Кроме доказательств в пользу физической природы биологических часов, были получены экспериментальные данные, показывающие, что в клетках организма происходят и биохимические процессы, определяющие ход биологических часов. Многие биохимические процессы регулируются и имеют суточную периодичность.
Особенностью таких биохимических процессов является то, что они не зависят от температуры. Обычно же эти реакции непосредственно зависят от температуры. Это объясняется тем, что структура митохондрий и других субклеточных частиц прекрасно приспособлена к межмолекулярному и внутримолекулярному переносу энергии, обусловленному движением электронов. Таким образом, объяснение механизма работы внутриклеточных часов их биофизической природой, для которой характерна независимость процессов от температуры, не противоречит мысли и о биохимической природе часов.
Биохимическая природа биологических часов подтверждается большим экспериментальным материалом. Он свидетельствует о том, что работа биологических часов внутри клетки основана на чередовании напряжения и расслабления, т. е. на релаксационных колебаниях. Этими колебаниями управляет химическая энергия, от которой зависит фаза напряжения. Вследствие недостаточного снабжения клетки энергией процесс напряжения не достигает максимума, в связи с чем система не может удержаться на низком уровне и вновь возвращается в расслабленное состояние.
Периодические колебания биологических часов исследователи объясняют взаимной регуляцией внутриклеточных систем. Более наглядно процесс регуляции двух систем, соединенных между собой обратными связями, можно представить следующим образом. Предположим, что одна из систем вырабатывает какое-то вещество. Тогда другая система обусловливает исчезновение этого вещества из объединенной системы. Первая система начинает вырабатывать вещество лишь тогда, когда его содержание падает ниже определенного критического уровня. Вторая же система начинает разрушать это вещество в том случае, когда его содержание превысит верхний критический предел. В результате получится типичная гомеостатическая, самоподдерживающаяся система по отношению к данному веществу. При определенных условиях в результате инерционности, замедленности прохождения регуляционных сигналов содержание этого вещества будет все время оставаться на некотором гомеостатическом «среднем» уровне.
Таким образом, ритмический процесс колебаний в клетке возникает путем самоподдержания колебаний.
Каждая клетка, как и целостный организм,- самоподдерживающаяся система.
Ученые выдвигают различные гипотезы о природе самоподдержания ритмических колебаний в клетке. Американский исследователь Дж. Вильдер и большинство других ученых придерживаются мнения, что единственный принцип существования клетки — ритмический процесс, состоящий из «фаз положительной и отрицательной энтропии», энергетической перезарядки системы. Существование этого ритма колебаний энергии, как полагает ученый, и является тем основным началом в природе, которое позволяет отграничить живые организмы от хаоса неживой природы. По мнению ученых, самоподдерживающиеся ритмические колебания в клетке возникают благодаря смене фаз возбуждения и торможения. Вильдер объясняет эти процессы изменением направления движения ионов внутри клеток, а также колебанием потенциалов клеточных оболочек.
Процесс возникновения ритмических колебаний в клетке можно более наглядно представить на модели, предложенной Вильдером. Если два солевых раствора различной концентрации разделить полунепроницаемой заряженной оболочкой и через них пропускать электрический ток, то в оболочке возникнут ритмические изменения потенциалов ее сопротивления и водонепроницаемости. В результате перераспределения анионов и катионов в клетках возникают процессы электрической перезарядки. В этом видят аналогию с биологическими часами.
Математическое и физическое моделирование механизма работы биологических часов проводили и другие исследователи — К. Клоттер, Р. Вевер, О. Шмит, X . Калмус, Л. Уигглосуорс, Ч. Эрет и Дж. Барлоу.
Опыты американского ученого Ч. Эрета показали, что в механизме биологических часов принимают участие нуклеиновые кислоты. Свои исследования Эрет проводил с учетом биохимической и биофизической природы клетки. Он пришел к выводу, что основа процесса отсчета времени в клетке — очень длинные молекулы ДНК, названные им «хрономами». На разошедшихся нитях спирали ДНК строится информационная РНК.
Длина ее соответствует длине одиночной нити ДНК. Одновременно в клетке протекает ряд взаимосвязанных химических реакций, соотношение скоростей которых можно рассматривать как работу регулирующего механизма часов. В качестве точного механизма отсчета времени выступают последовательно происходящие реакции. Их строгая последовательность позволяет вести точный отсчет времени в широком диапазоне температур.
Интересна история возникновения у Эрета изложенной выше идеи работы внутриклеточных часов. Зная структуру молекулы в клетке, представленной английскими учеными Дж. Уотсоном и Ф. Криком в виде двойной спирали, Эрет стал сравнивать ее «образ» со всеми когда-либо существовавшими часами. Чтобы выяснить принцип работы биологических часов, ученый пытался представить себе их возможную форму. Логика решения задачи состояла в том, чтобы, рассмотрев созданные человеком приборы для измерения времени, подобрать хотя бы отдаленно похожий по форме на тот, который находится в клетке. Ч. Эрету пришлось собрать сведения о солнечных часах древних египтян, греческих водяных часах, маятниковых часах Галилея, а также о самых современных атомных часах. Были также рассмотрены песочные, гиревые, древние механические часы и даже цветочные часы.
Среди множества часов внимание ученого привлекли часы, сделанные еще в IX в. Это были часы-свеча — два спирально перевитых куска каната длиной 30 см, пропитанных смесью пчелиного воска и свечного сала. Горение кусков каната происходило с постоянной скоростью — 7,5 см/час. Таким образом каждый канат сгорал за 4 час. Определение же времени производилось по 12 отметкам на канате: каждая горела 20 мин. После сгорания одной свечи, зажигалась следующая. За сутки сжигалось шесть свечей.
Сравнение часов-свечи с молекулой ДНК наглядно показало их внешнее сходство: форму спирали и периодическую структуру. У свечи периодичность заключалась в чередовании желтой и темно-коричневой полос воска, у молекулы же ДНК — в повторении четырех веществ: аденина, гуанина, цитозина и тимина. Внешнее сходство часов-свечи и молекулы ДНК навело на мысль о том, что двойная спираль молекулы ДНК измеряет время. Однако, как показали дальнейшие исследования ряда ученых, механизм измерения времени молекулой ДНК, внешне похожий на работу свечи в часах, по своей сущности гораздо сложнее. Он предполагает включение в сферу его действия метаболизма нуклеиновых кислот. В работе внутриклеточных часов, как показал эксперимент, принимает участие регулирующая система нуклеинового обмена.
Таким образом, Эрет определил первичную структуру внутриклеточных часов, расположенную в комплексе ДНК, информационной РНК.
Гипотезу химического механизма биологических часов высказал американский исследователь С. Хендрикс в 1963 г. В своей гипотезе Хендрикс приводит четыре типа химических реакций, которые могут обеспечить измерение времени в биологических часах. К первой группе он относит химические реакции, скорость которых определяется так называемым ключевым веществом. Примером могут служить взаимоприращения никотинамида, позволяющие ограничивать скорость и объем различных окислительно-восстановительных реакций. Вторая группа включает такие реакции, у которых скорость регулируется количеством конечного продукта. Так, например, подавление действия соответствующих ферментов автоматически снижает накопление гистидина в клетке бактерий. К третьей группе химических реакций относятся процессы разблокировки синтеза ферментов, проходящие на уровне генов, т. е. синтеза молекул РНК, а к четвертой группе — химические реакции, которые связаны с образованием и регулированием количества гормонов.
Все четыре группы химических реакций рассматриваются с точки зрения скорости этих реакций. Конечный продукт реакции при его накоплении в результате обратных связей уменьшает начальную скорость реакции. В конечном итоге общее время химической реакции увеличивается (учитывается время, проходящее от начальной до конечной реакции).
Все рассмотренные выше гипотезы о природе и механизме работы биологических часов пока еще не дают исчерпывающего объяснения, а сама проблема познания природы часов живых организмов далека от полного экспериментального завершения.
Успехи изучения биологических часов на внутриклеточном уровне имеют большое значение для понимания различных биоритмических процессов в организме животных и человека. Большие заслуги в этом отношении принадлежат и советским ученым. Особо здесь следует отметить работы, связанные с изучением природы биологических часов, двух выдающихся советских ученых — д. А. Сабинина и А. Н. Баха. Они первыми установили связь механизма внутриклеточных часов с нуклеиновыми кислотами и белками. В дальнейшем Сабинин продолжил изучение биологических часов на растениях и впервые предположил наличие связи между ритмичностью роста растений и обменом нуклеиновых кислот.
Для понимания природы и механизма работы биологических часов на уровне всего организма необходимо представить себе работу клеток какого-либо центра (или субцентра). Рассмотрим, например, работу клеток гипоталамуса, имеющего четко выраженную суточную периодичность.
С теоретической точки зрения существуют два варианта совместной деятельности клеток: все клетки работают либо синхронно (фазы колебаний у них совпадают), либо несинхронно (фазы не совпадают). При первом варианте суточные ритмы организма (их длительность и положение фаз) полностью повторяют циклы одновременного чередования фаз возбуждения и торможения центра управления биологическими часами — гипоталамуса. При втором — суточные ритмы представляют собой усреднение большого количества несинхронных ритмов.
Анализируя оба варианта совместной работы клеток центра (субцентра), в частности гипоталамуса, американский исследователь К. Рихтер пришел к выводу, что все клетки центра (гипоталамуса) в нормальных условиях функционируют между собой несинхронно, т.е. фазы колебаний у них не совпадают. Болезненные состояния приводят к синхронизации колебаний в клетках, что проявляется прежде всего в увеличении длительности циклов. Таким образом, шоковое состояние или травма организма синхронизируют колебания всех клеток, уменьшая фазовые сдвиги колебаний и изменяя циклическую продолжительность, В качестве примера Рихтер приводит работу клеток, продуцирующих синовиальную жидкость суставов. В нормальном состоянии они функционируют несинхронно и имеют 7-14-суточный цикл. Как только возникает заболевание, клетки начинают работать синхронно, фазовые сдвиги между колебаниями приближаются к нулю, а в суставах через каждые 5, 9, 11 и т. д. суток возникает отечность (водянка суставов). В организме человека могут периодически возникать такие заболевания, как лейкоцитоз, эозинофилоцитоз, повышение температуры тела, увеличение кислотности желудка и т. д.
Многие заболевания человека можно рассматривать с точки зрения изменений, связанных с перестройкой цикличности физиологических функций его организма, например работы сердца, дыхания и т. д. Изменения ритма как отдельных органов, так и всего организма в целом могут косить временный характер. В таком случае говорят, что организм имеет функциональные расстройства (это прежде всего относится к центральной нервной системе человека). К функциональным расстройствам в организме человека относится десинхроноз, возникающий в результате перелета человека через меридианы в восточном или западном направлении. К ним можно отнести и функциональные расстройства центральной нервной системы, возникающие при переутомлении, эмоциональных стрессах, систематическом нарушении режима труда и отдыха. Функциональные расстройства могут привести к временной бессоннице, к ослаблению и вялости всего организма, к повышенной возбудимости и нервозности.
Однако стоит человеку войти в привычный нормальный ритм жизни, как нарушенная ритмичность функций организма восстанавливается.
Иное дело — заболевания, связанные с патологическими, необратимыми изменениями в организме человека. В этом случае нарушенный ритм работы отдельных органов не восстанавливается.
Функциональные изменения в организме, например учащение работы сердца, дыхания, могут происходить не только при заболеваниях, но и в результате усиленной физической и умственной работы, эмоциональных напряжений, при воздействии внешних неблагоприятных факторов: температуры, атмосферного давления, повышенной или пониженной влажности. Часто функциональные изменения в ритме отдельных органов человека при больших нагрузках могут быть во много раз выше нормы. Особенно это относится к спортсменам, у которых во время ответственных соревнований частота сердечных сокращений достигает 250 ударов в минуту (вместо 60-80 ударов в минуту в нормальном состоянии). Однако, несмотря на такое резкое изменение ритма работы сердца, через короткий промежуток времени частота сердечных сокращений у здоровых людей полностью восстанавливается.
В организме человека при функциональных изменениях происходит саморегулирование биологических ритмов. В связи с этим возникает вопрос, нельзя ли производить преднамеренное регулирование отдельных органов и систем организма, изменяя длительность их циклов в нужном направлении? Можно ли изменить суточную периодичность физиологических функций в организме человека?
§ 64. Движение в живой природе
Монада, точка малая средь вод,
Без ног, без членов плавает, снует,
Там вибрион, как угорь вьется,
Живым мерцает колесом Сувойка,
А там играет формами Протей,
То шар, то куб, то будто червь иль змей.
Э. Дарвин
Какой механизм лежит в основе движения живых организмов? Как действуют биологические моторы? Как работают мышцы? Каков механизм движения отдельных клеток и одноклеточных организмов?
Урок-лекция
МНОГООБРАЗИЕ ФОРМ ДВИЖЕНИЯ ЖИВОГО. Движение — одно из фундаментальных свойств живого. В повседневной жизни мы сталкиваемся в основном с движением, которое осуществляется благодаря работе мышц; это и бег коня, и полет бабочки, и ползание дождевого червя, и плавание карася. В основе этих внешне столь различных форм движения лежит активность мышечных волокон. Но не только сокращение мышц обеспечивает движение. Одноклеточные организмы, например амебы, жгутиконосцы, инфузории, тоже обладают способностью к перемещению в пространстве. Перемещения разного рода осуществляются и внутри самих клеток: движение вакуолей, транспортных пузырьков, содержащих выработанный клеткой секрет, расхождение хромосом делящейся клетки. Есть ли что-либо общее между всеми этими столь различными на первый взгляд процессами?
ПРИЧИНЫ ДВИЖЕНИЯ ЖИВОГО. Из приведенных выше примеров следует, что движение живых организмов является механическим движением, а причиной любого механического движения являются силы. В частности, причиной движения планет является гравитационная сила Солнца. Причиной движения двигателей, построенных человеком, являются либо электромагнитные силы (электродвигатели), либо сила давления горячего газа на поршень (тепловые двигатели). Что же является причиной движения живых организмов?
Как вам уже известно, субстратом жизни служат полимерные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Все процессы в живом организме происходят вследствие химических реакций между этими и другими молекулами, составляющими живой организм или поступающими в организм. Каким же образом химические превращения способны вызвать механическое движение?
Раскадровка движения балерины
Среди различных белков, составляющих организм, важную роль играют молекулы, получившие название белки — молекулярные моторы Характерным свойством таких молекул является способность изменять свою форму, т. е. взаиморасположение отдельных составляющих молекулы. Примером такого белка является молекула миозина, которая при наблюдении в электронный микроскоп видна как короткая толстая нить с утолщением-головкой на одном из концов. Эта головка способна поворачиваться относительно нити (рис. 73).
Рис. 73. Движение головки миозина
Если головку прикрепить к какой-либо другой молекуле, при повороте она способна совершать механическую работу. Откуда берется энергия для такой работы? Энергию поставляет молекула АТФ — универсальный источник энергии клеток всех живых организмов.
Однако при движении головки относительное изменение длины молекулы миозина оказывается незначительным. Мышцы, созданные из таких молекул, могли бы сокращаться на единицы процентов (реальное сокращение мышц может доходить до 50%). И природа «исхитрилась» создать мотор, работающий по циклу, подобно тепловым двигателям, созданным человеком. Правда, произошло это за миллиарды лет до создания человеком тепловых двигателей. Биологический двигатель состоит из двух молекул — миозина, осуществляющего движение, и актина, молекулы которого, соединяясь между собой, образуют длинные тонкие нити. Рабочий цикл актин-миозинового мотора схематично изображен на рисунке 74.
Рис. 74. Схема рабочего цикла актин-миозинового мотора
Следует отметить, что КПД такого двигателя (отношение совершенной механической работы к затраченной энергии) в несколько раз превосходит КПД тепловых двигателей, созданных человеком. Человек еще не достиг совершенства, имеющегося в природе; возможно, двигатели, подобные биологическим, будут изобретены в будущем.
Биологические моторы основаны на взаимодействии двух типов молекул: молекулы, изменяющей форму, и перемещаемой молекулы. Эти молекулярные комплексы ра-циклично и обусловливают все движения, которые наблюдаются в живой природе.
Что же регулирует циклическую работу биологического двигателя? Под воздействием нервного импульса в цитоплазме увеличивается концентрация ионов Са 2+ . Они способствуют контакту актина с миозиновой головкой и соединению миозина с одной из составляющих молекулы АТФ (в определенном смысле действие ионов кальция подобно действию катализаторов при химической реакции). После того как миозиновая головка совершила очередное тянущее движение, концентрация ионов кальция уменьшается (см. рис. 74).
МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ. Рассмотрим работу мышцы. Схема мышцы приведена на рисунке 75. Мышечные волокна, имеющие диаметр порядка 50 мкм, состоят из отдельных цилиндрических структур — миофибрилл, которые имеют диаметр 1—2 мкм.
Рис. 75. Схема строения мышцы
Если сделать поперечный срез миофибриллы и взглянуть на него через электронный микроскоп, то можно увидеть правильно чередующиеся тонкие нити белка актина и толстые, связанные в пучок своими хвостовыми концами молекулы миозина. При зацеплении головки миозина за актиновую нить образуются поперечные мостики.
Основу работы мышцы составляет работа множества элементарных актин-миозиновых биологических моторов.
Схема работы отдельной сократимой единицы миофибриллы приведена на рисунке 76.
Рис. 76. Схема работы миофибриллы: расслабленное состояние (а), сокращенное состояние (б)
В расслабленном состоянии мышцы миозиновые и актиновые нити перекрываются незначительно. После нескольких циклов актин-миозиновых моторов актиновые нити оказываются втянутыми в промежутки между миозиновыми нитями, что приводит к сокращению мышцы.
УНИВЕРСАЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР БИОЛОГИЧЕСКОГО ДВИЖЕНИЯ. Описанные биологические моторы обусловливают различные движения живых организмов. Примерами таких движений являются изменение формы клетки и образование перетяжки между дочерними клетками в ходе клеточного деления, движение жгутиков и ресничек простейших живых организмов (жгутиконосцы, инфузории), амебовидное движение — один из самых распространенных способов перемещения клеток.
Исследование амебоидного движения показало, что в прилежащем к наружной плазматической мембране амеб слое цитоплазмы имеется сеточка из нитей актина и миозина. Сокращение и расслабление этой сеточки фактически изменяет упругость наружной оболочки, в результате чего цитоплазма перетекает в область, где эта упругость меньше. В этой области образуется вырост — псевдоподия, которая закрепляется на окружающих амебу телах. Затем вещество амебы постепенно перекачивается в область, где закрепилась псевдоподия, после чего цикл повторяется.
Подобный способ движения характерен также для лейкоцитов — элементов крови человека и позвоночных животных — участвующих в иммунном ответе организма. Перемещаясь, как амебы, эти клетки скапливаются вокруг проникших в организм инородных объектов и нейтрализуют их вредное воздействие на организм,
Движение при помощи жгутиков и ресничек чрезвычайно распространено среди одноклеточных организмов. Изгибаясь, жгутики и реснички совершают сложное движение. Движение жгутика напоминает движение гребного винта. Движение реснички напоминает движение рук человека, плывущего брассом: вначале следует прямой удар ресничкой, затем она изгибается и медленно возвращается в исходное положение.
Несмотря на огромное разнообразие форм движения живых существ, все они оказываются достаточно сходными и основанными на одних и тех же молекулярных механизмах.
Жгутики и реснички не содержат мышц. Под микроскопом видно, что жгутики и реснички состоят из микротрубочек, образованных молекулами белков. К каждой микротрубочке прикреплены ручки, образованные белком — молекулярным мотором (рис. 77).
Рис 77. Схема, иллюстрирующая механизм изгибания жгутиков и ресничек
Цикл движения состоит в том, что ручки микротрубочки цепляются за соседнюю микротрубочку, затем, изгибаясь, подтягивают соседнюю микротрубочку, после чего, отцепляясь, возвращаются в исходное положение. Таким образом, функцию актина в актин-миозиновом комплексе в данном случае выполняют микротрубочки. Если микротрубочки одним концом скреплены между собой, то при циклическом движении ручек происходит изгиб микротрубочек.
Механическое движение в живых системах
Механическое движение в живых системах проявляется как: передвижение всей системы относительно ее окружения (среды, опоры, физических тел); деформация самой биосистемы (передвижение ее частей относительно друг друга).
В классической механике весь окружающий нас мир представляется как множество твердых весомых непроницаемых подвижных частиц. совокупности таких частиц образуют различные тела и агрегаты тел. И. Ньютон указывал, что «первичные частицы абсолютно тверды: они неизмеримо более тверды, чем тела, которые из них состоят; настолько тверды, что они никогда не изнашиваются, не разбиваются вдребезги».
Вместе с тем, надо отметить, что хотя законы Ньютона описывают движение абсолютно твердых тел, которые не деформируются, таких тел в природе нет. Просто в так называемых твердых телах деформации бывают настолько малы, что ими можно пренебречь. Для живых систем изменения относительного расположения элементов – дело обычное и даже необходимое, поскольку эти деформации и есть движения. Сами элементы (части) живых систем также могут существенно деформироваться (например, позвоночный столб). Поэтому изучая движение живой системы всегда учитывают, что работа сил тратится как на передвижение всей системы, так и на ее деформацию. Кроме того, учитывают потери энергии, ее рассеивание (диссипацию).
Механическое движение, изучаемое в биомеханике, происходит под воздействием как внешних, так и внутренних сил. Последние управляются центральной нервной системой (ЦНС) и обусловлены физиологическими процессами. Поэтому для достаточно полного понимания сущности механического движения в биосистеме следует рассматривать не только собственно механику движения, но и его биологическую сторону, так как именно она определяет причины организации механических сил.
Не существует особых законов механики для живого мира. Но применяя эти законы к живым объектам всегда следует учитывать наряду с механическими их биологические особенности (способность и возможность к адаптации, коррекции движений, степень утомления).
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Что регулирует циклическую работу биологического двигателя
Биологическое время, его организация, иерархия и представление с помощью комплексных величин
§1. Организация биологического времени
Говоря о биологическом времени, так же как и о биологическом пространстве, мы всякий раз будем иметь в виду время (или пространство), занимаемое (заполняемое, организуемое, осмысляемое и т.д.) биологической системой (клеткой, организмом, популяцией, экосистемой, биосферой). В этом смысле биологическое время не противостоит времени физическому, подобно тому как биологическая форма движения не противостоит движению физическому, а лишь организует его. Но такая организация наделяет биологическое пространство и время вполне определенными специфическими свойствами.
В архитектуре существует понятие “организация пространства”, означающее заполнение некоторого пустого объема системой стен, перекрытий, лестниц, проходов, дверей и т.п. Все эти архитектурные элементы играют в конечном счете роль барьеров и каналов, превращая кратчайший реальный путь между двумя точками из прямой в ломаную или, в общем случае, в кривую. Примером организованного в этом смысле пространства может служить квартал городской застройки, где реальный путь между расположенными вплотную друг к другу квартирами соседних, но разных зданий будет включать выход на лестничную клетку, спуск на первый этаж, выход на улицу, возможно, огибание всего квартала, вход в подъезд другого здания, подъем на тот же этаж и, наконец, вход в квартиру, отделенную от начальной всего несколькими метрами физического пространства.
Пространство биологических систем в этом смысле очень хорошо организовано, что прослеживается от уровня биомембран и вплоть до сложнейшей организации естественных ландшафтов и всей биосферы в целом. В такой организации проявляется специфика биологического пространства, на которую неоднократно указывал В.И.Вернадский, называя ее “неевклидовостью” (Вернадский, 1965; 1975). Действительно, прямая не отражает реального расстояния между объектами ни в эндоплазматическом ретикулуме, ни в кровеносной системе, ни в тропическом лесу или на коралловом рифе.
А как же со временем? Можно ли говорить о его организации, и если да, то обладают ли биологические системы спецификой в этом отношении?
Организация пространства, как мы видели выше, представляет собой прежде всего создание системы барьеров. Для одномерного времени аналогом таких барьеров может служить только необратимость. Но необратимость бывает разная. .
Есть необратимость статистическая, описываемая II законом термодинамики. Здесь все переходы между элементарными состояниями обратимы, и лишь чисто статистически система со временем приходит (при отсутствии воздействий извне) в наиболее вероятное свое состояние. При этом организация времени весьма примитивна: имеется лишь один барьер, который можно уподобить наклонной плоскости. Система способна то опускаться, то подниматься (за счет флуктуаций) по этой плоскости, но в конечном счете она с необходимостью оказывается у подножия, соответствующего состоянию равновесия.
Существует, однако, необратимость совсем иного рода. В физико-химических системах она связана с бифуркационными неустойчивостями в далекой от равновесия области (Волькенштейн, 1975; Пригожин, 1985). Эта необратимость не статистическая, а динамическая и в известном смысле абсолютная. Бифуркационный барьер можно сравнить со стеной, в которой есть отверстие, снабженное клапаном, открывающимся только в одну сторону. Возвращение в исходное состояние если и возможно, то только по петле гистерезиса, т.е. через другой клапан или в обход стены.
В биологических системах такая абсолютная необратимость является по существу универсальной, хотя она далеко не всегда связана именно с бифуркациями. Например, переход от одной стадии митоза и другой не является бифуркационным хотя бы потому, что не предполагает никакого разветвления траекторий, и вместе с тем он необратим, причем не в статистическом, а именно в динамическом смысле, поскольку необратимы переходы между элементарными состояниями, что проявляется в необратимости траекторий отдельных органелл, надмолекулярных комплексов и даже отдельных молекул. При этом если бифуркационные барьеры в динамике той или иной физико-химической системы перемежаются с участками детерминированной, а следовательно, динамически обратимой траектории, в биологических системах динамически необратимые переходы распространены неизмеримо шире. Такие процессы, как метаболизм, размножение, морфогенез, экологическая сукцессия и эволюция видов, представляют собой практически непрерывные последовательности подобных переходов.
Это говорит о высочайшей организации биологического времени — ведь каждый такой необратимый переход является барьером, который можно сравнить со стеной с клапаном. Наличие целых пачек (кассет) таких барьеров приводит не только к абсолютной необратимости, но и к канализованности или креодичности (Уоддингтон, 1970) биологических процессов.
Столь высокая степень организации времени является специфическим свойством именно биологических систем. Различия живой и неживой природы в организации пространства носят количественный характер, различия в организации времени качественны. Ведь живое отличает не только неизмеримо большее число временны ў х барьеров, значительно важнее, что барьеры эти существенно иные, будучи, с одной стороны, нестатистическими, с другой — небифуркационными. По существу, мы встречаемся здесь с новым, третьим типом необратимости. И если в основе первого типа лежит II закон термодинамики для изолированных систем, а в основе второго — бифуркации вдали от термодинамического равновесия, то какова же природа этого третьего типа, обуславливающего высокую организацию биологического времени? В следующем разделе мы попробуем ответить на этот вопрос.
§2. Структура биологического настоящего и детерминация будущим
Коль скоро, в полном соответствии с “бритвой Оккама”, отбросить гипотезу о существовании некой “жизненной силы” и, следовательно, принять, что в живом организме нет ничего, кроме атомов и сил взаимодействия между ними, мы с неизбежностью приходим к выводу, что среди всего множества микросостояний этого ансамбля атомов есть такие, которые соответствуют живому макросостоянию ансамбля. С другой стороны, исходя из широко известного принципа Реди, утверждающего невозможность абиогенеза (Вернадский, 1940), спонтанное возникновение микросостояний, соответствующих жизни, невозможно в том смысле, что крайне маловероятно.
Однако в живых системах такие микросостояния возникают постоянно в процессах метаболизма, роста и размножения. Отсюда следует, что даже на уровнях “микромир (атомы и молекулы) — мир под микроскопом (клетки)” макросостояние (жизнь) определяет микросостояния, обеспечивающие поддержание жизни, а не наоборот, как это обыкновенно бывает в физике и химии. На более высоких уровнях организации живого это тем более очевидно и уже неоднократно отмечалось рядом исследователей.
Первым в этом ряду был, пожалуй, эмбриолог Г.Дриш, сформулировавший в начале нашего века свой знаменитый принцип, согласно которому судьба клетки зародыша (т.е. ее дальнейшее развитие, которое положит начало определенной ткани или органу взрослого организма) зависит, во всяком случае на ранних этапах эмбриогенеза, только от положения этой клетки в эмбрионе как целом (Дриш, 1915). В этот же ряд можно поставить и принцип эквифинальности Л. фон Берталанфи (Bertalanffy, 1962), утверждающий, что в развивающихся биологических системах различные, подчас весьма различные, начальные состояния приводят в результате развития к одному и тому же конечному (финальному) состоянию. Подобная эквифинальность, противоположная как бифуркации, так и переходу к термодинамическому равновесию (поскольку финальное состояние не только не равновесно, но, как правило, значительно дальше от равновесия, чем любое из исходных), может быть обеспечена лишь в том случае, когда целое детерминирует поведение своих частей. Без такого рода детерминации трудно себе представить и существование в биологических системах креодов, постулированное К.Х.Уоддингтоном. Креод, по Уоддингтону, представляет собой устойчивую канализованную траекторию развития системы как целого, и только целое может обеспечить устойчивость такой траектории, управляя соответствующим образом аналогичными траекториями своих частей (Уоддингтон, 1970).
Это явление, когда целое определяет поведение своих частей, было выделено нами в качестве одного из отличительных свойств живого и названо омникаузальностью (Михайловский, 1984) в противоположность партикаузальности, т.е. детерминации целого со стороны его частей, характерной для физико-химических систем.
Важнейшим отличием омникаузальных систем от партикаузальных является смена знака энтропии. В партикаузальных системах энтропия, по определению Дж. фон Неймана, равна “количеству (микроскопической) информации, которая теряется при (макроскопическом) описании” (Нейман, 1956). Но в омникаузальных системах макросостояние, как будет показано ниже, информационно богаче любого отдельного микросостояния. Поэтому при переходе с микро- на макроуровень информация не теряется, а приобретается, что и приводит, как было показано ранее (Михайловский, 1981), к отрицательной величине энтропии в таких системах.
Тут напрашиваются сразу два вопроса. Во-первых, каким образом макросостояние молекулярного ансамбля может определять его микросостояние, а во-вторых, за счет чего это макросостояние информационно богаче каждого конкретного микросостояния? Начнем с первого.
Полным описанием любого микросостояния является его функция состояния ( y -функция), квадрат модуля которой интерпретируется как плотность вероятности. Она представляет собой результат взаимодействия y -функций отдельных частиц. Поэтому любому весьма специальному микросостоянию, обеспечивающему реализацию маловероятного макросостояния, соответствует весьма специальный вид y — функции. Повысить, причем резко, вероятность такого макросостояния можно лишь путем перенормировки вероятностей как микросостояний, которые в классической теории вообще полагаются равновероятными, так и состояний отдельных частиц (что, в конечном счете, одно и то же).
Таким образом, живое макросостояние биологической системы обеспечивает реализацию соответствующих микросостояний через перенормировку вероятностей, в результате которой круг возможных микросостояний, а следовательно, и макросостояний, резко сужается, причем его мода может сместиться к самому “хвосту” распределения. Подобный эффект может возникнуть в результате мультипликативного взаимодействия исходной (априорной) функции распределения вероятностей всех возможных микросостояний, которые в сложных биологических системах отнюдь неравновероятны, и вероятностного фильтра, посредством которого макросостояние осуществляет омникаузальную детерминацию. Математической моделью здесь может служить формула Бейеса (Налимов, 1980):
где p( m /y) — функция распределения живого состояния ансамбля m в результате действия вероятностного фильтра, k — константа, необходимая из условий нормировки, p( m ) — априорная функция распределения ансамбля m , p(y/ m ) — функция распределения, раскрывающая, какие именно состояния ансамбля m вероятностный фильтр y выделяет в качестве живых.
Для отдельных частиц (элементов) подобная перенормировка выражается в падении до нуля вероятностей подавляющего числа возможных направлений и скоростей движений.
Такая перенормировка характерна для всех типов омникаузальных систем. Например, коллектив воздействует на индивида, перенормируя вероятности его поведения, устремляя к нулю вероятности одних действий и резко повышая вероятности других. При этом со стороны коллектива не требуется, как правило, силовых воздействий — индивид просто не может вести себя иначе. Точно так же клетки ведут себя в организме совсем не так, как в культуре клеток или тканей, причем эти отличия не всегда можно объяснить гормональным воздействием организма. Аналогично поведение изолированной от естественной среды популяции (например, популяций домашних животных или растений) резко отличается от ее поведения в природе. Подобные примеры легко продолжить.
Рис. 1. Простейшая модель системы аутомониторинга
Но является ли бейесовский подход во всех этих случаях лишь удобной математической моделью, или он отражает сущность процесса перенормировки вероятностей?
Первая альтернатива приводит к необходимости постулировать неизвестные типы взаимодействия в биологических системах, поскольку известные в физике взаимодействия здесь, по-видимому, не подходят. Проблема в этом случае аналогична проблеме скрытых параметров в квантовой механике (Фейнман, 1968; d’Espagnat, 1979). Вторая альтернатива приводит к идее непосредственного взаимодействия y -функции макросостояния (назовем ее w -функцией) с y -функцией микросостояния. Понятие w -функции имеет содержание лишь тогда, когда эта w -функция маркирована в макромире, в противном случае wє y .
Для иллюстрации последнего утверждения рассмотрим систему из телевизора, видеокамеры, расположенной напротив телевизионного экрана, и анализатора, соединенного на входе с видеокамерой, а на выходе с телевизором. Такого рода устройство (рис.1), называемое “Video feedback” или “ТВ-АНАЛОГОМ”, используется при аналоговом моделировании неравновесных и возбудимых сред (Abraham, 1976; Голубев и др., 1985). Пусть на экране “ТВ-АНАЛОГА” имеется изображение окружности. Из-за наличия шумов светящиеся точки лежат не только на окружности, часть их хаотически разбросана по экрану. Но анализатор способен из сигнала, пришедшего с видеокамеры, выделить окружность в чистом виде (она для него маркирована) и подать ее на вход телевизора. В этой модели реальное, слегка зашумленное, изображение — аналог y -функции, а идеальная окружность, которую вычленяет (“узнает”) анализатор, — аналог w -функции. Будучи подана на вход телевизора, эта идеальная окружность произведет перенормировку вероятностей, подрезав шумы микросостояния. В результате на экране телевизора неограниченно долго будет поддерживаться устойчивое изображение окружности, которое без анализатора со временем утонуло бы в шумах.
Собственное макросостояние биологической системы для нее самой является, очевидно, маркированным, и жизнь, коль скоро она существует, поддерживается системой аутомониторинга, грубый прообраз которой был нами только что рассмотрен.
Динамика микросостояний задается уравнением Шредингера для y -функции. Для биологической системы оно, конечно, фантастически сложно и не решается аналитически, но объективно имеет определенный вид и определенные численные решения. Динамика макросостояний должна задаваться уравнением для w -функции. Когда вид y -функции не вырожден по каким-либо параметрам, понятие w -функции теряет смысл ( yє w ), но если он сильно вырожден, в нем можно выделить (хотя, возможно, и неоднозначно) упорядоченный, семантический элемент, который и есть w -функция, не тождественная y .
Так, при сплошной облачности небо воспринимается нами просто как шум, который не несет никакого сигнала, кроме разве что предупреждения о возможности дождя. Если же по небу бегут отдельные облака, в их очертаниях можно уловить (хотя и неоднозначно) образы животных, человеческих лиц, архитектурных сооружений и т.п. Если бы мы обладали способностью влиять на форму облаков, мы смогли бы четче выявить угаданный нами и, следовательно, маркированный для нас образ и поддерживать его впоследствии. Возникла бы w -система, т.е. система с w -функцией.
Динамика w -системы описывается системой уравнений для динамики y — и w -функций. В примере с облаками и с “ТВ-АНАЛОГОМ” такая система уравнений дает точечное устойчивое решение. Для биологических систем подобные решения имеют место, но лишь в специфических условиях (цисты, организмы в диапаузе, покоящиеся яйца, семена и т.п.). Все это — системы без времени. Но подавляющее большинство биологических систем — системы метаболизирующие, развивающиеся, размножающиеся, т.е. системы со временем. Время в системе аутомониторинга может появиться лишь при условии, что решением системы w — y -уравнений будет устойчивый предельный цикл. В этом случае, возвращаясь к “ТВ-АНАЛОГУ”, семантическим образом, “гештальтом” будет не застывшее изображение, а подобие кинофильма, весь сюжет которого данная биологическая система воспринимает как настоящее. Иными словами, биологическое настоящее обладает определенной временно ў й “толщиной”.
И здесь мы подходим к ответу на второй из поставленных выше вопросов. Ведь, обладая временно ў й “толщиной”, живое макросостояние описывается последовательностью определенных и в определенном порядке сменяющих друг друга микросостояний и потому, естественно, оно информационно богаче любого из них. Кроме того, микросостояния, составляющие биологическое настоящее, неальтернативны. Для реализации живого макросостояния необходима реализация каждого из них в определенной последовательности. Поэтому при исчислении статистического веса такого состояния (логарифм которого, согласно формуле Больцмана, равен с точностью до константы энтропии) мы должны не складывать вероятности альтернативных микросостояний, а перемножать условные вероятности всех микросостояний последовательности, составляющей “толщину” настоящего для живого макросостояния, что приводит к величине статистического веса, меньшей единицы, а следовательно, и к отрицательному значению энтропии (Михайловский, 1980). Для такой существенно отрицательной энтропии Н.И.Кобозевым было предложено название “антиэнтропия” в отличие от негэнтропии, которая обыкновенно трактуется как отрицательное приращение положительной энтропии (Кобозев, 1971). Этой терминологией мы и будем пользоваться в дальнейшем.
Биологическое настоящее может иметь разную для разных систем продолжительность в физическом времени. Для клетки “толщина” настоящего минимальна, для биосферы — максимальна. Но на всех уровнях биологическое (системное) настоящее включает как физическое прошлое, так и физическое будущее, в том числе и прошлое-будущее на уровне микросостояний. При этом физическое настоящее делит биологическое настоящее на память и целенаправленное поведение.
В результате на всех уровнях биологической организации макросостояние живой системы способно детерминировать микросостояния за счет того, что его настоящее включает, помимо физического прошлого и настоящего, еще и физическое будущее, а микросостояния включают лишь настоящее, детерминированное (на микроуровне) ближайшим прошлым. Живое макросостояние перенормирует вероятности микросостояний путем детерминации их физическим будущим, которое для него тоже настоящее.
Хорошей моделью всего процесса омникаузальной детерминации, включая детерминацию будущим, является процесс ходьбы (рис.2). Здесь, в отличие от процессов, протекающих в клетке, мы способны воспринимать (с помощью приборов) и описывать как макросостояния (перемещение тела с помощью ног), так и микросостояния (последовательные сокращения мышечных волокон под действием нервных импульсов).
Рис. 2. Полуцикл процесса ходьбы
Причинная цепочка тут явно омникаузальна. Вначале у ребенка на основе примера взрослых возникает сама идея ходьбы. Затем происходит процесс обучения. Он заключается в отборе наиболее удачных вариантов макродвижений, приводящих к перемещению тела на двух ногах и созданию тем самым образа или плана ходьбы, т.е. того, что выше мы сравнивали с сюжетом. Отбор происходит через запоминание оптимальных вариантов. Ошибки же по возможности не повторяются, а потому не закрепляются, забываются и тем самым элиминируются.
В результате макросостояние закрепляется как некоторый оптимальный процесс с различными вариантами, соответствующими тем или иным внешним условиям. Этот процесс основан на детерминированной им упорядоченной смене микросостояний: мышечные волокна сокращаются так и в такой последовательности, в какой это необходимо для осуществления цикла ходьбы (последовательного переставления двух ног). “толщина” настоящего при этом равна времени, затрачиваемому на один цикл ходьбы.
Для наблюдателя, находящегося на микроуровне такой системы (уровне мышечных волокон), все происходящее вокруг него воспринималось бы как “чудо”: отдельные группы волокон то сокращаются, то расслабляются в определенном ритме, но без всякой связи с происходящими внутри них процессами. Даже если бы такой наблюдатель установил связь сокращений с приходящими нервными импульсами, вся наблюдаемая им картина не стала бы менее удивительной. Постоянно происходящие у него на глазах маловероятные (с его точки зрения, т.е. с точки зрения естественной динамики микросостояний) процессы могут быть реализованы лишь вследствие коренной перенормировки вероятностей.
Такая перенормировка — постоянное вмешательство извне, а именно со стороны макросостояния, имеющего свой сюжет, образ, план, в естественную динамику микросостояний. При этом в такую естественную динамику вносится элемент “чуда”, т.е. несоответствия наблюдаемых на микроуровне процессов II закону термодинамики и непредсказуемости будущего по прошлому. Мерой этого элемента “чуда” служит антиэнтропия (Кобозев, 1971; Михайловский, 1981) , а w — y — взаимодействия (перенормировка вероятностей) есть механизм возникновения антиэнтропии.
Для нас — наблюдателей на уровне организмов — столь же “чудесной” является удивительная “подгонка” друг к другу популяций в экосистеме или видов в биосфере, обусловленная перенормирующим вероятности воздействием со стороны более высоких уровней биологической иерархии. Подобный процесс лежит в основе всех жизненных проявлений, каждое из которых не может быть полностью понято внутри своего и нижележащих уровней. Причина такой омникаузальности заключается в детерминации жизненных проявлений будущим, которое на следующем уровне иерархии является настоящим. И каждое настоящее на всех ступенях биологической иерархии имеет свою, зачастую необычайно сложную, структуру, которая и организует время в биологических системах.
§3. Двумерность времени биологической системы
и иерархия двумерных биологических времен
Любое макросостояние в определенный момент физического времени можно описать в виде некоторой одномерной последовательности значений параметров. При этом (если мы имеем дело с партикаузальными системами) чем больше положительная энтропия, т.е. чем больше число альтернативных микросостояний, реализующих одно и то же макросостояние, тем такая последовательность короче, поскольку она не может быть длиннее общей (совпадающей) части аналогичных последовательностей для всех альтернативных микросостояний. В идеальном случае полной упорядоченности (и соответственно нулевой энтропии), когда макросостоянию соответствует только одно микросостояние, и их описания, следовательно, совпадают, такая последовательность будет максимально длинной и равной длине последовательности описания микросостояния.
Но для омникаузальных, и в частности биологических, систем такое описание макросостояния недостаточно. Ведь макросостояние в этом случае, как мы убедились выше, представляет собой упорядоченную последовательность микросостояний. И для того чтобы его адекватно описать, необходима не одномерная последовательность, а двумерная матрица значений параметров, строки которой являются одномерными описаниями микросостояний, образующих в совокупности настоящее данной системы, а столбцы заключают динамику соответствующего микропараметра за физическое время, составляющее “толщину” этого настоящего. Причем как раз эта принципиальная двумерность описания макросостояния омникаузальных систем и обуславливает необходимость перемножения, а не сложения условных вероятностей всех входящих в матрицу микросостояний, что приводит в результате к величине статистического веса макросостояния меньшей единицы и, следовательно, к отрицательному значению его энтропии.
При этом открывается возможность для альтернативного, точнее, дополнительного истолкования энтропии (С.А.Титов, личное сообщение), опирающегося на понятие контекста, понимаемого не только в лингвистическом, но и в более широком смысле этого слова. Для систем с положительной энтропией каждому макросостоянию соответствует некоторое множество альтернативных микросостояний. В предельном случае нулевой энтропии между макро- и микросостояниями имеется взаимооднозначное соответствие. Тогда для антиэнтропийных систем можно ожидать соответствия, в некотором смысле, одного микросостояния нескольким макросостояниям. И действительно, в омникаузальных системах, чье макросостояние описывается двумерной матрицей значений параметров, одно и то же микросостояние может выступать в разных контекстах, т.е. соответствующая ему строка значений параметров может входить в различные матрицы, приводя соответственно к разным макросостояниям.
Это есть прямое следствие контекстной зависимости событий, которые мы определяем как микросостояния. Для партикаузальных систем, энтропия которых положительна, такие события контекстно независимы, что и обуславливает нулевую временну ў ю “толщину” их макросостояний. Напротив, в омникаузальных системах, макросостояния которых можно сравнить с сюжетом (т.е. с текстом в широком смысле слова), неизбежно возникает явление контекста, а следовательно, и контекстной зависимости событий, составляющих сюжет.
Вполне очевидно, что одни и те же события и даже последовательности событий могут входить в совершенно разные сюжеты. Точно так же и для биологических “сюжетов” одна и та же стадия развития многоклеточного организма, скажем гаструла, для позвоночных по существу еще предшествует “завязке” сюжета, а для кишечнополостных представляет собой уже его “развязку”, т.е. конечную стадию развития; или небольшие степные участки в средней полосе России (например, в Приокско-Террасном заповеднике) представляют собой промежуточную стадию сукцессии, подготавливающую условия для последующего возникновения древостоя, в то время как на юге Украины — это завершающая, климаксная стадия, т.е. “развязка” сюжета. Соответственно макросостояния (сюжеты) позвоночных и кишечнополостных или лесов средней полосы и степей Украины совершенно различны. Но в каждом случае они допускают разбиения как по одному принципу (либо по популяциям, трофическим группам и т.п., либо по клеткам, тканям, органам и т.п.), так и по совершенно другому, а именно — по событиям или стадиям развития.
Таким образом, именно двумерность описания макросостояний омникаузальных систем определяет и контекстную зависимость их микроcостояний (событий, составляющих сюжет макросостояния), и отрицательный знак их энтропии, и саму их омникаузальную детерминацию, включая детерминацию будущим, и, наконец, временну ў ю “толщину” их настоящего. Именно это последнее свойство омникаузальных, и в частности биологических, систем приводит к необходимости нового, адекватного им способа описания времени. Ведь традиционная физическая трактовка времени в виде одномерной оси для систем, чье настоящее, а следовательно, и макросостояние обладают временно ў й “толщиной” и соответственно неопределимы для интервалов физического времени, меньших этой “толщины”, совершенно неадекватна.
В самом деле, для того чтобы проследить динамику макросостояния омникаузальной системы, мы должны рассматривать ее во времени дискретном (в определенном смысле) по отношению к физическому, во времени, которое может сжиматься или растягиваться по отношению к обычным физическим часам в зависимости от скорости процессов, определяющих развитие “сюжета” макросостояния, во времени, отсчитываемом по часам, чьим маятником будет периодическое воспроизведение самого себя (обычно с некоторыми незначительными отклонениями) протяженным в физическом времени макросостоянием. Отсчитываемое таким образом время в случае клетки или организма уместно было бы назвать онтогенетическим, что близко к понятию возраста.
Однако динамикой макросостояния описание любой омникаузальной системы отнюдь не исчерпывается. Ведь само макросостояние определяется динамикой микросостояний, т.е. процессами, протекающими совсем в другом времени, времени, в котором упорядочены строки матрицы двумерного описания макросостояния и которое (опять же в случае клетки или организма) можно было бы назвать физиологическим. Это время, отсчитываемое событиями, составляющими “сюжет” настоящего биологической системы, так что сам этот сюжет является его своеобразными часами. На самых нижних уровнях биологической иерархии физиологическое время с хорошим приближением можно считать непрерывным относительно времени физического, но ограниченным “толщиной” биологического настоящего для данного макросостояния и указывающим, по существу, на фазу биологического настоящего. На более высоких этажах иерархии микросостояния (события) сами обладают значительной временно ў й “толщиной”, так что и их собственная динамика разворачивается во времени, дискретном по отношению к физическому.
Надо сказать, что термины “онтогенетическое” или “физиологическое” время относительны, и всегда необходимо указывать системы, для которых мы их в том или ином случае определяем. Кроме того, как уже оговаривалось выше, традиционное биологическое толкование этих терминов имеет место только в случае организма и отчасти клетки (коль скоро можно говорить о ее онтогенезе). Вообще же биологическая иерархия подразумевает и иерархию времени, причем построенную вполне определенным образом. Так, онтогенетическое время клетки можно рассматривать в известном смысле как физиологическое время организма, а его онтогенетическое время может трактоваться как “физиологическое” время популяции, понимаемой в генетическом смысле, “онтогенетическое” время которой обычно называют филогенетическим и т.д. (Михайловский, 1980).
Таким образом, хотя биологическое время в целом предстает как многомерное, для каждой конкретной биологической системы можно ограничиться его двумерным представлением, причем двумерность эта непосредственно вытекает из отмечавшейся выше двумерности описания макросостояния омникаузальных антиэнтропийных систем.
Не следует, однако, думать, что двумерность времени биологической системы сводится лишь к различию шкал физиологического и онтогенетического времен наподобие измерения физического времени в часах и минутах. Ведь для одного и того же значения онтогенетического времени (возраста) течение физиологического времени может под влиянием тех или иных причин, например стимуляторов или транквилизаторов, ускоряться либо замедляться, а то и совсем останавливаться (при анабиозе, сопровождаемым глубоким охлаждением). С другой стороны, при одном и том же течении физиологического времени может замедляться либо ускоряться течение онтогенетического времени в зависимости от того, насколько следующие друг за другом “сюжеты” биологического настоящего повторяют друг друга либо вносят в это повторение что-то новое. В пределе, когда эти “сюжеты” каждый раз абсолютно тождественны друг другу, онтогенетическое время останавливается: ведь из последовательности тождественных событий нельзя составить никакого сюжета, а онтогенетическое время, напомним, на следующем уровне иерархии является физиологическим и упорядочивает события, составляющие на этом уровне “сюжет” настоящего.
Конечно, такой предельный случай полностью в природе никогда не реализуется, но близкие к нему состояния имеют место, например, у человека в период между примерно 30 и 35 годами, когда организм уже полностью сформировался, а процессы старения еще почти никак себя не проявляют. Все более ярким примером почти полной остановки онтогенетического времени являются популяции реликтовых видов в климаксных экосистемах. “Сюжеты” их макросостояний (поколений), развивающиеся в физиологическом для них (и онтогенетическом для слагающих эти популяции организмов) времени, практически полностью повторяют друг друга, и такие популяции могут сохраняться неизменными тысячи и даже миллионы лет (и такое же по порядку величины число поколений). Их онтогенетическое (т.е. в данном случае филогенетическое) время практически остановилось.
На примере популяций наиболее ярко прослеживается и почти полная независимость процессов, протекающих в онтогенетическом для них времени, от тех, что протекают во времени на их уровне физиологическом. В самом деле, коль скоро не получено массовых свидетельств наследования благоприобретенных признаков, весь “сюжет” популяционного настоящего (развитие одного поколения) непосредственно никак не влияет на развитие популяции в филогенетическом (онтогенетическом для нее) времени. Аналогичная независимость имеет место и на других уровнях биологической иерархии, но проявляется там не столь явно.
Обратное неверно: процессы, протекающие в онтогенетическом времени, влияют на “сюжет” настоящего, разворачивающийся в физиологическом времени, в чем, собственно, и состоит омникаузальная детерминация, однако такое влияние проявляется в масштабах физического времени, много больших, чем “толщина” настоящего для данной системы. Следовательно, для масштабов времени, соизмеримых с “толщиной” настоящего, можно говорить о независимости процессов, протекающих в физиологическом и онтогенетическом временах, т.е. отсчитывающих их часов, а значит и о независимости (ортогональности) самих этих времен как компонентов двумерного времени биологической системы. Остается только решить вопрос о способе представления такого двумерного времени с его ортогональными компонентами.
§4. Представление двумерного биологического времени
с помощью комплексных величин
Из сказанного выше вытекает, что момент двумерного биологического времени можно сопоставить с точкой на плоскости, ортогональными координатными прямыми которой являются онтогенетическое и физиологическое времена соответствующей биологической системы. Но эти два измерения биологического времени нельзя считать полностью независимыми: в масштабах онтогенетического времени между ними наблюдается определенная связь. Так, с течением онтогенетического времени (с возрастом системы) ход физиологических часов замедляется, т.е. процессы, определяющие его течение, замедляются относительно некоторых эталонных физических часов.
Это явление имеет место на самых различных уровнях биологической иерархии: в культурах микроорганизмов и простейших по мере их развития и выхода численности на плато темп деления клеток замедляется в несколько раз; у многоклеточных организмов с возрастом замедляется темп обменных процессов; у экосистем по мере приближения к климаксу замедляется скорость оборота вещества за счет усложнения пищевой сети и связанного с этим удлинения реальных пищевых цепей и т.д. Иногда этот процесс замедления затушевывается постоянством навязываемых биологической системе ритмов (циркадных или годовых), но тем не менее общая тенденция всякий раз дает о себе знать. Более того, как раз в те периоды развития, когда такое замедление почти незаметно, онтогенетическое время практически останавливается, о чем уже говорилось выше.
Из приведенных примеров видно, что отрицательное ускорение (замедление) физиологических часов по существу эквивалентно положительному приращению показаний (т.е. ходу) онтогенетических часов. Иными словами, замедление физиологических для данной системы процессов, выражающееся дробью, где в знаменателе стоит отрицательный квадрат приращения физиологического времени, эквивалентно скорости ее онтогенетических процессов, в знаменателе которой стоит положительное приращение онтогенетического времени.
Аналогичная связь имеет место между мнимыми и действительными числами: отрицательный квадрат мнимого числа есть положительное действительное число. Это наводит на мысль, что координатную плоскость, точки которой соответствуют моментам двумерного биологического времени, можно интерпретировать как комплексную плоскость, мнимая ось которой представлена физиологическим временем, а действительная — онтогенетическим. При этом, разумеется, область определения двумерного времени данной биологической системы ограничена по мнимой оси “толщиной” ее настоящего, а по действительной оси ее максимальным возрастом по шкале онтогенетического времени. Кроме того, шкала действительной (а для высоких уровней биологической иерархии и мнимой) оси является дискретной, причем равномощной множеству целых чисел. Такие шкалы — своего рода счетчики циклов настоящего либо на данном уровне иерархии (действительная ось), либо на предыдущем уровне (мнимая ось).
Таким образом, двумерное время данной биологической системы можно представить в виде комплексной величины, действительной и мнимой частями которой будут выступать значения онтогенетического и физиологического времен соответственно.
Разумеется, приведенные выше соображения нельзя рассматривать как обоснование такого представления. Они лишь указывают на саму возможность применения здесь этого математического аппарата. А эффективность такого применения будет определяться лишь его результатами.
Например, комплексное представление биологического времени позволяет выразить в рамках одного формализма как циклический, так и экспоненциальный (в общем случае описываемый суммой экспонент) характер динамики, к которым сводится подавляющее большинство жизненных проявлений. Продемонстрируем это на примере.
§5. Уравнение динамики открытых биологических систем
в комплексном времени
Хорошо известно, что биологические системы обладают высокой устойчивостью к не слишком сильным внешним возмущениям. Эта устойчивость, определяемая в быту как живучесть, носит гомеоретический характер и обусловлена креодичностью их траекторий в фазовом пространстве. А в окрестности устойчивого состояния (устойчивой траектории) можно линеаризовать зависимость между термодинамическими потоками и порождающими их силами в противоположность системам с бифуркационными неустойчивостями, где такая зависимость не имеет места.
В частности, для потока полной энергии, отнесенной к единице биомассы, в качестве порождающей его силы будет выступать градиент удельной полной энергии. Если же мы рассматриваем поток полной энергии между системой и средой, градиент выродится в разность удельных полных энергий системы и среды.
Исходя из этих соображений и положив удельную полную энергию среды равной нулю, мы можем постулировать следующее уравнение:
где e — удельная полная энергия системы, а k — константа.
Введя теперь комплексное биологическое время t в качестве аргумента, вместо (5.1) получаем
Комплексное время t в уравнении (5.2) можно представить, как уже отмечалось, в виде суммы действительного онтогенетического и мнимого физиологического времен. При этом физиологическое время (во всяком случае для клетки) разумно интерпретировать как обычное физическое время, определенное в силу приведенных выше соображений, на полуинтервале, равном “толщине” клеточного настоящего. Такая интерпретация есть просто констатация того, что процессы клеточной физиологии развиваются в том же времени, что и все процессы в мертвой природе. И лишь самовоспроизводимость этих процессов, обеспечиваемая аутомониторингом и приводящая к тому, что биологическое настоящее обретает “сюжет” и “толщину”, выводит клетку и другие биологические системы за традиционные рамки одномерного времени. Иными словами, о жизни той или иной биологической системы, а следовательно, и о специфике ее системного времени нельзя говорить, находясь в пределах временны ў х интервалов, меньших “толщины” ее системного настоящего.
С другой стороны, онтогенетическое время открытых биологических систем есть величина, на которой определено развитие данной системы. Такое развитие, как правило, сопровождается ростом, т.е. увеличением биомассы. При этом биомасса является простейшей и наиболее легко измеряемой количественной характеристикой онтогенетического развития. Поэтому во всяком случае в первом приближении (пренебрегая дискретностью онтогенетического времени, т.е. пренебрегая приростом биомассы за “толщину” настоящего ) онтогенетическое время удобно измерять в единицах биомассы B . Если же мы хотим сохранить для онтогенетического времени более привычные временны ў е единицы (часы, дни, месяцы или года), биомассу следует разделить на константу, имеющую размерность мощности (при измерении биомассы в энергетических единицах). Такую константу p 0 можно интерпретировать как мгновенную начальную скорость роста, т.е. скорость роста в момент образования (рождения) данной системы. Тогда t= B/p 0 + i t , причем следует помнить, что t определено на полуинтервале, равном “толщине” настоящего для данной системы. В результате уравнение (5.2) примет вид
Рассмотрим теперь динамику открытой биологической системы в условиях, при которых онтогенетическое время практически остановилось, т.е. прирост биомассы равен нулю ( dB = 0 ). Тогда уравнение (5.3) упростится:
Интегрирование уравнения (5.4) дает следующее выражение для динамики удельной полной энергии при этих условиях:
где C — константа интегрирования.
Чисто осциллирующая экспонента типа (5.5) описывает те циклические процессы в биологических системах, которые в хронобиологии обычно называют биологическими часами. Разумеется, гармонический вид решения (5.5) является идеализацией — в реальных биологических системах циклические процессы носят более сложный характер, однако их всегда можно разложить в ряд Фурье, представив как сумму гармонических осцилляций.
А теперь рассмотрим динамику одного и того же события из “сюжета” настоящего в онтогенетическом времени. При этом t , определенное на полуинтервале, равном “толщине” настоящего, будет принимать каждый раз (т.е. для каждого последующего цикла настоящего) одно и то же значение. Иными cловами, dt = 0 . Тогда из уравнения (5.3) имеем
Интересно, что уравнение (5.6) есть не что иное как основное дифференциальное уравнение в “Теоретической биологии” Э.С.Бауэра, где оно являлось отправной точкой его анализа (Бауэр, 1935). Решением этого уравнения при начальной биомассе B 0 и начальной удельной полной энергии или, как его называл Бауэр, начальном потенциале e 0 будет выражение
А принимая во внимание, что e= E/B , где E — полная энергия,
Но поскольку начальная энергия есть величина положительная, то всегда
Таким образом, как указывает Бауэр, при (k/p 0 )B < 1 энергия системы в целом будет возрастать с увеличением биомассы до максимума, достигаемого при M = p 0 /k, где M = B max . Отсюда видно, что максимальная биомасса клетки или организма пропорциональна начальной скорости роста p 0 — результат, который не вытекал из теории Бауэра. С другой стороны, мы вслед за Бауэром приходим к выводу, что увеличение общей энергии клетки или организма за счет роста не может продолжаться до бесконечности, а ограничено определенной, своей в каждом конкретном случае предельной биомассой.
Главное же значение того факта, что основное дифференциальное уравнение Бауэра мы получили как частный случай нашего основного уравнения динамики открытой биологической системы, развивающейся в комплексном времени, состоит в синтезе этих двух подходов к проблемам теоретической биологии вообще и к закономерностям роста и развития биологических систем в частности.
Таким образом, благодаря представлению двумерного биологического времени в виде комплексной величины нам удалось получить как циклическую, так и экспоненциальную динамику удельной полной энергии в открытой биологической системе. Это демонстрирует, на наш взгляд, эффективность именно такого представления. Что же касается представления многомерного времени для всех уровней биологической иерархии в целом, то это вопрос, требующий дальнейшей разработки. Но следует отметить, что само введение двумерности времени для каждого уровня иерархии позволяет определить природу биологической необратимости как существенно не статистическую и не бифуркационную, а семантическую , в каждом конкретном случае определяемую логикой развития “сюжета” настоящего данной биологической системы.
Подытоживая все сказанное выше, можно выстроить следующую логическую цепочку.
Спонтанное возникновение “живых” состояний в физико-химических системах невозможно в том смысле, что крайне маловероятно. Однако при посредстве биологических систем этот процесс совершается постоянно. Следовательно, биосистемы осуществляют перенормировку вероятностей состояний, причем эта перенормировка определяется более высоким структурным уровнем (омникаузальная детерминация). Такая омникаузальная перенормировка вероятностей, как неявно отмечалось многими авторами, характерна для всех уровней биологической иерархии от клетки до биосферы.
Математическим описанием процесса перенормировки вероятностей может служить формула Бейеса.
Если рассматривать эту формулу лишь как формальную модель, необходимо искать стоящие за таким описанием реалии, что аналогично поиску скрытых параметров в квантовой механике, бесперспективность которого все более очевидна. Впрочем, там гипотетические скрытые параметры мыслятся как универсальные для всех квантово-механических явлений, в то время как на разных уровнях биологической иерархии действуют, по-видимому, реалии различной природы. Вряд ли можно ожидать, что одни и те же силы упорядочивают движения молекул в клетке, деформации клеточных пластов при эмбриогенезе и изменения видов в процессе эволюции биосферы. Таким образом, на этом пути приходится отказаться от рассмотрения жизни как единого феномена.
Если же считать, что бейесовский подход является не моделью, а теорией и соответственно отражает до известной степени суть жизни как процесса перенормировки вероятностей, мы неизбежно приходим к идее реальности функции состояния на макроуровне ( w -функции) как вероятностного фильтра. Тогда перенормировка вероятностей на всех уровнях от клетки до биосферы сведется к мультипликативному взаимодействию функций состояния для соответствующих макро- и микроуровней. Для клетки функция состояния на микроуровне будет представлять собой y -функцию.
Функции состояния микро- и макроуровней не тождественны друг другу, лишь когда функция макросостояния маркирована (обозначена) в макромире. Но, как мы знаем из практики, w -функции биосистем не только маркированы (т.е. биосистема способна отличать характерное для нее состояние от всех возможных и осуществлять на этой основе аутомониторинг), но и обладают временно ў й “толщиной”, внутри которой отдельные микросостояния (события) выстраиваются в определенные последовательности (“сюжеты”). Такое наличие временно ў й “толщины” макросостояния, которое, в свою очередь, развивается во времени, являясь событием “сюжета” следующего уровня иерархии, приводит к идее многомерного (на каждом уровне биологической иерархии — двумерного) биологического времени.
С другой стороны, наличие “сюжета” определяет контекстную зависимость, а следовательно, и семантическую неоднозначность входящих в него событий (состояний), определяемую “логикой сюжета”, приводящей к семантической необратимости, не сводящейся ни к статистической, ни к бифуркационной и организующей время в несоизмеримо бо ў льшей степени. При этом события “сюжета” w -функции на макроуровне играют роль обозначающего, а их физическая реализация на микроуровне — обозначаемого.
Контекстная зависимость, при которой одно и то же событие (микросостояние) может приводить к совершенно различным результатам (макросостояниям), определяет отрицательный знак энтропии такого рода систем. К этому же выводу приводит и наличие омникаузальной детерминации, поскольку она предполагает, что макросостояние информационно богаче микросостояния в противоположность тому, с чем мы имеем дело в системах с положительной энтропией. И, наконец, временна ў я “толщина” макросостояния в биосистемах, для реализации которого необходима реализация не одного из альтернативных, а целого ряда контекстно связанных микросостояний, приводит к величине его статистического веса меньшей единицы и соответственно к величине энтропии, меньшей нуля.
Таким образом, омникаузальность, отрицательный знак энтропии и рассмотрение функции макросостояния ( w -функции) как вероятностного фильтра, не тождественного функции микросостояния и обладающего семантикой (во всяком случае для самой биосистемы), организующей отдельные события (микросостояния) в связный “сюжет”, — все это лишь различные аспекты одного процесса, процесса перенормировки вероятностей, лежащего в основе феномена жизни. Описание этого процесса требует введения двумерного времени на каждом из уровней биологической иерархии. и, наконец, одним из возможных способов представления такого двумерного времени является использование комплексных величин.
БАУЭР Э.С. Теоретическая биология. М., 1935.
ВЕРНАДСКИЙ В.И. Биогеохимические очерки. М., 1940.
ВЕРНАДСКИЙ В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965.
ВЕРНАДСКИЙ В.И. Размышления натуралиста. Ч.i. Пространство и время в неживой и живой природе. М., 1975.
ВОЛЬКЕНШТЕЙН М.В. О количестве и ценности информации в биологии // Журн. общ. биологии. 1976. Т.37, вып.4. С. 483-492 .
ГОЛУБЕВ В.Н., РАБИНОВИЧ М.И., ТАЛАНОВ В.И. и др. Критические явления в неоднородных возбудимых средах. Моделирование на “ТВ-АНАЛОГЕ” // Письма в ЖЭТФ. 1985. Т.42, №3. С.84 — 87.
ДРИШ Г. Витализм. М., 1925.
КОБОЗЕВ В.И. Исследование в области термодинамики процессов информации и мышления. М., 1971.
МИХАЙЛОВСКИЙ Г.Е. Элементы биологической термодинамики. Иркутск, 1980.
МИХАЙЛОВСКИЙ Г.Е. Отрицательная энтропия и диссипативные структуры, порожденные предельными циклами // Журн. физ. химии. 1981. Т.55, №7. С.1877 — 1879.
МИХАЙЛОВСКИЙ Г.Е. Специфика экологических систем и проблемы их изучения // Журн. общ. биологии. 1984. Т.45, №1. С.66 — 78.
МИХАЙЛОВСКИЙ Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М., 1988.
НАЛИМОВ В.В. Вероятностная модель языка. М., 1980.
Фон НЕЙМАН Дж. Вероятностная логика и синтез надежных организмов из ненадежных компонент // Автоматы. М., 1956. С.68 — 116.
ПРИГОЖИН И. От существующего к возникающему (время и сложность в физических науках). М., 1985.
УОДДИНГТОН К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. i. Пролегомены. М., 1970. С.11 — 38.
ФЕЙНМАН Р. Характер физических законов. М., 1968.
ABRAHAM R. Simulation of cascades by video feedback. // Lecture Notes in Mathematics. 1976. V.525. P.10 — 14.
BERTALANFFY L. von. General system theory: A critical review. // Gen. Syst. 1962. V.7. P.1 — 20.
d’ESPAGNAT B. Conceptual Foundations of Quantum Mechanics. 2-nd ed. Mass. 1976.